ЭВОЛЮЦИЯ ВЫПРЯМЛЕННОГО СПОСОБА ПЕРЕДВИЖЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА
К. Оуэн Лавджой

(цитировано по: К. Оуэн Лавджой. 1989)

Лавджой О.К. Эволюция выпрямленного способа передвижения у человека // В мире науки. Scientific American. № 1. 1989, стр. 45-56.

Примечание авторов учебника

Предлагаем Вашему вниманию фрагмент из теоретической работы О. Ловджоя посвященной проблеме эволюции прямохождения. Объектом исследования автора стала находка фрагментов скелета представителя австралопитековых AL288-1, более известного под именем "Люси" (самка гоминида, жившего около 3 млн. лет назад, Эфиопия). Сравнивая особенности строения тазовых костей и биомеханики движения шимпанзе (прямохождения нет), Люси и современного человека (выраженная бипедия) О. Ловджой делает убедительный вывод - бипедия (прямохождение) в достаточно отчетливой форме возникла уже у ранних представителей Australopithecus. Автор утверждает - совершенствование бипедии и процесса родов явились ключевыми факторами, определившими эволюционные изменения в строении таза, что в свою очередь имеет прямую связь с увеличением объема головного мозга в истории гоминид.
          Текст дается с сокращениями, в него вставлены дополнительные подзаголовки и перерисованы иллюстрации, сняты ссылки на специальную литературу.

(Прямохождение - как свойство человека)
          Большая масса головного мозга и способность изготавливать и использовать сложные орудия - несомненно, главные особенности, отличающие человека от других животных. Однако нас отличает и третья особенность: выпрямленный способ передвижения, который присущ только человеку и его непосредственным предкам. Все остальные приматы по сути четвероногие и не без основания: передвижение на двух ногах вместо четырех имеет много недостатков. Оно лишает нас быстроты и ловкости, делает почти неспособными лазить на деревья, где растет такая важная для приматов еда, как фрукты и орехи.
          На протяжении почти столетия эволюционисты утверждали, что столь необычный способ передвижения развился у предков человека потому, что он освобождал им руки. При помощи рук они могли переносить орудия, которые научились изготавливать благодаря своему увеличившемуся мозгу. Однако за последние два десятилетия возросли наши знания об ископаемых предках человека. Ни уникальный мозг, ни способность изготавливать каменные орудия, не свойственны древнейшим из ныне известных наших предшественников - австралопитекам, жившим три и более млн. лет назад. В то же время строение некоторых частей их скелета имеет отчетливые признаки бипедии, или двуногости.
          Как давно предки человека перешли к прямохождению? Была ли бипедия полностью развита у гоминид 3 млн. лет назад, или же они иногда продолжали использовать все четыре конечности для бега и лазанья по деревьям? Ответы на эти вопросы помогут разгадать роль бипедии на ранних стадиях эволюции человека. Если прямохождение было вполне сформировано уже у австралопитеков, его возникновение может быть датировано стадией древнейших гоминид, ветвь которых отделилась от других приматов, вероятно, 8-10 млн. лет назад.
          Развитие бипедии, возможно, было решающим исходным событием в эволюции человека.
          Я высказал предположение, что бипедия сопровождалась рядом поведенческих адаптации, ставших ключевыми эволюционными новшествами у ранних предшественников человека. Эти адаптации включали, по существу, ядерную семью, т.е. длительную моногамию наряду с заботой о потомстве со стороны обоих родителей. Вклад представителей мужского пола состоял в обеспечении семьи высокоэнергетической пищей, которая увеличивала возможности матери вынянчить и защитить каждого детеныша, а также позволяла ей чаще рожать. Бипедия фигурирует в этой новой репродуктивной схеме потому, что, освободив руки, самцы могли издалека приносить самкам добытую ими пищу. Эти изменения, вероятно, происходили задолго до того периода, к которому относятся найденные костные остатки ископаемых гоминид.

          (Объект исследования - Люси)
          Из вышесказанного следует, что прямохождение как способ передвижения должно было значительно усовершенствоваться к тому времени, когда жила самка австралопитека, костные остатки которой послужили доказательством раннего возникновения прямохождения.
          Эти остатки в виде неполного скелета были обнаружены в 1974 г. во впадине Афар (Восточная Африка, Эфиопия) Д.К. Джохансоном из Института происхождения человека в Беркли (шт. Калифорния), который длительное время занимался поисками человеческих предков в том районе. Скелет "Люси" (такое имя дали исследователи нашему далекому предку) был зарегистрирован под номером A.L.288-1. Хотя скелет был далеко не полный, в нем сохранилось намного больше деталей, чем в аналогичных ископаемых находках, в частности многие кости нижних конечностей, одна из безымянных костей, которая в паре с другой такой же составляла таз, а также неповрежденный крестец (сросшиеся позвонки в задней части таза) (см. рис. 1). Возможность прямохождсния настолько зависит от строения таза, что анализ этой части скелета позволяет выяснить, насколько успешно Люси и ее современники передвигались на двух ногах.


Рис. 1. Таз Люси демонстрирующий отчетливые признаки бипедии.
Восстановлен из фрагментов О. Ловджоем и Б. Браун

(Способы передвижения, биомеханика и изменения строения таза)
          Различия в строении таза двуногих и четвероногих существ обусловлены тем, что у них разные способы передвижения. Для того чтобы передвигаться, любое наземное млекопитающее должно приложить к земле силу, направление которой противоположно направлению движения. Это достигается за счет выпрямления суставов конечностей, расположенных между поверхностью земли и центром масс животного. Выпрямление конечности вызывает "реакцию земли" (реакцию опоры), благодаря которой туловище перемещается в направлении, зависящем от величины угла между ногой и поверхностью земли.
          При передвижении на четырех ногах у большинства приматов центр масс находится далеко впереди от задних конечностей, поэтому реакция опоры, возникающая при выпрямлении этих конечностей, имеет большую горизонтальную составляющую. Из-за того что бедренный и коленный суставы задних конечностей в начале каждого цикла сильно согнуты, их выпрямление может быть продолжительным и мощным.
          У нас, прямоходяших, центр масс находится почти непосредственно над ступнями. Если мы встанем прямо, выпрямив ноги в коленях, то реакция опоры будет направлена вертикально вверх. Чтобы начать движение из этого положения, мы должны немного наклониться вперед, сместив тем самым центр масс. Одновременно с этим одна нога выбрасывается вперед, предотвращая тело от падения, а другая, приподнимаясь на носке, создает реакцию опоры. При этом отталкивание от земли, или от опоры, относительно слабое, поскольку вертикальная составляющая реакции опоры значительно превосходит горизонтальную, а также потому, что находящаяся позади нога уже почти до предела выпрямлена (выпрямлены ее коленный и тазобедренный суставы).
          С развитием бипедии менялись роли большинства групп мышц нижних конечностей, что в свою очередь привело к изменениям в строении и положении мышц этих конечностей, а следовательно, и в строении таза. Эти "конструктивные" изменения можно продемонстрировать, сравнив таз человека с тазом нашего ближайшего родственника - шимпанзе.

          (Изменения в строении и функции большой ягодичной мышцы)
          Необходимостью стабилизировать находящееся в вертикальном положении туловище обусловлено наиболее значительное изменение мускулатуры, связанное с переходом к прямохождению, - трансформация большой ягодичной мышцы из относительно небольшой у шимпанзе, в самую крупную мышцу человеческого тела. Большая ягодичная мышца занимает большую часть задней поверхности таза и прикрепляется сзади и сбоку в верхней части бедренной кости. Она определяется как разгибатель тазобедренного сустава и, как полагали многие анатомы, служит при прямохождении основной мышцей, за счет которой осуществляется поступательное движение вперед. Считалось, что, выпрямляя тазобедренный сустав, большая ягодичная мышца увеличивает реакцию опоры, которую создает находящаяся позади нога (см. рис. 2).
          В действительности вклад этой мышцы в движение ограничен из-за того, что у человека тазобедренный сустав почти полностью разогнут с самого начала во время ходьбы и бега. Гипертрофия большой ягодичной мышцы у человека отражает совершенно иную функцию. При беге мы с силой отталкиваемся каждой ногой от земли, которая сообщает нашему туловищу движение вперед, при этом туловище, двигаясь по инерции, стремится согнуться в сторону движения. Роль большой ягодичной мышцы состоит в том, чтобы удерживать туловище в устойчивом положении.


Рис. 2. Таз и нога шимпанзе (слева) и человека (справа) отражают особенности передвижения на четырех и на двух ногах.
В мускулатуре таза шимпанзе доминируют средняя и малая ягодичные мышцы, которые позволяют животному передвигаться за счет разгибания тазобедренного сустава. Этим мышцам помогает двуглавая мышца бедра. У человека доминирующей является большая ягодичная мышца; она выполняет новую функцию стабилизации выпрямленного туловища. Лишь две группы мышц - четырехглавая мышца бедра и трехглавая мышца голени - по прежнему служат для создания реакции опоры.

(Изменения в строении передних ягодичных мышц)
          ... Благодаря своей большой длине подвздошные кости человекообразных обезьян хорошо приспособлены и для второй группы мышц, видоизменившихся при переходе наших предков к прямохождению, - передних ягодичных, состоящих из средней ягодичной и малой ягодичной мышцы. У шимпанзе эти мышцы сокращаются между местами их прикрепления, находящимися возле верхнего края подвздошной кости и наружной поверхности бедренной кости в верхней ее части. Благодаря своему положению они служат разгибателями тазобедренного сустава при передвижении на четырех конечностях, а поскольку подвздошные кости у обезьян длинные, мышцы могут сокращаться на большом расстоянии. Человеку несвойственна эта почти универсальная особенность других приматов - разгибание тазобедренного сустава не имеет особого значения при передвижении на двух ногах. Передние ягодичные мышцы у человека выполняют новую роль.
          Эту роль можно лучше всего представить, если посмотреть на идущего человека сверху. Как только пятка ведущей ноги опускается на землю, другая нога отрывается от земли и начинает двигаться вперед. Пока это происходит, туловище поддерживается только одним тазобедренным суставом, расположенным в стороне от центра масс туловища. Сами по себе таз и туловище кренились бы при каждом шаге в ту сторону, где нет опоры, и человек быстро бы уставал. Передние ягодичные мышцы, которые также называют у человека отводящими мышцами, или абдукторами, позволяют избежать этого (см. рис. 3).


Рис. 3. Отводящие мышцы (средняя и малая ягодичные), сокращаясь, уравновешивают туловище, когда таз человека (слева) опирается только на одну ногу.
Тазобедренный сустав действует как балансирная опора, к одной стороне которой приложен вес туловища и другой ноги, а к другой - сила действия абдуктора. Абдукторы имеют небольшое плечо рычага, поскольку тазобедренный сустав значительно удален от центра масс туловища. В тазобедренной части скелета Люси (справа) плечо рычага туловища больше, чем у человека, но за счет более выступающих в сторону подвздошных костей и более длинной шейки бедра абдукторы помещались дальше от тазобедренного сустава, получая тем самым выигрыш в силе

("Поворот" подвздошных костей)
          Трансформация передних ягодичных мышц из толкателей в стабилизаторы потребовала значительных изменений в их положении. Вид сверху на тазовые кости шимпанзе и человека позволяет увидеть радикальную переориентацию крыльев подвздошных костей у человека. У шимпанзе они плоские и лежат почти в одной плоскости, проведенной через заднюю часть туловища. У человека каждая подвздошная кость повернута вперед, а вслед за ней - и верхняя точка прикрепления отводящих мышц. Нижняя точка их прикрепления лежит на наружной части бедренной кости в том ее месте, где она образует шейку, под углом соединяющуюся с тазом в тазобедренном суставе. Таким образом, абдукторы распознаются у человека латерально, кнаружи от тазобедренных суставов, что позволяет им поддерживать равновесие, несмотря на вес туловища.
          Переориентация подвздошных костей потребовала еще двух изменений в строении таза. Если бы эти кости были просто повернуты вперед, расстояние между ними резко сузилось, не оставив тем самым места для внутренних органов нижней части туловища. В качестве компенсации крестец, разделяющий подвздошные кости в спинной части таза, стал более широким, а сами эти кости изменили свою форму - стали вогнутыми, в результате изгиб, приведший к переориентации абдукторов, сместился к латеральной части, поэтому пространство внутри таза увеличилось (см. рис. 4)…
          … Собственное плечо рычага абдуктора может быть увеличено, если верхние и нижние точки прикрепления мышц расположить дальше от тазобедренною сустава. Это достигается с помощью двух особенностей человеческого таза. Сложный профиль подвздошной кости человека имеет направленный вовне изгиб, за счет чего верхняя точка при крепления абдуктора помещается сбоку от тазобедренною сустава. Кроме того, шейка бедренной кости у человека длиннее, чем у шимпанзе. Это приводит к тому, что нижняя точка прикрепления абдуктора также смещается кнаружи, увеличивая выигрыш в силе.


Рис. 4. Поворот подвздошных костей происходил по мере того, как предки человека стали ходить на двух ногах.
Подвздошные кости таза четвероногой человекообразной обезьяны, такой как шимпанзе (А), почти плоско расположены в спинной части туловища (на рисунке показан вид сверху). У Люси (Б) они изогнуты, за счет чего обеспечивается латеральное расположение мест прикрепления отводящих мышц и стабилизация таза во время ходьбы. Изгиб произошел в части таза, удаленной от его центра, в результате освободилось место для внутренностей. Кроме того, расширен крестец, разделяющую подвздошные кости. Эти особенности сохра пились и у современного человека, таз которого (В) расширился, в результате чего образовался более округлый родовой канал

(Промежуточный итог)
          Таким образом, одна группа мышц - передние ягодичные, которые у шимпанзе служили для движения вперед, у человека стали выполнять функцию стабилизации таза. В новой роли выступают и те мышцы, сухожилия которых ограничивают с боков подколенную ямку. Они соединяют нижнюю часть таза с задней поверхностыо бедра и при передвижении на четырех конечностях служат мощными разгибателями тазобедренною сустава, которые создают еще большую реакцию опоры, чем передние ягодичные мышцы. При передвижении на двух ногах, напротив, они служат не для разгибания конечности, а для завершения цикла ее движения.
          Двуногое существо должно быстро выбрасывать вперед ту или другую ногу в момент когда на нее не опирается туловище. Поскольку при этом нога переносится вперед почти полностью выпрямленной (у четвероногих, наоборот, переносимая вперед конечность сильно согнута), ее центр масс находится далеко от таза. Подобно длинному маятнику, выпрямленная нога обладает значительным моментом инерции, и необходимы большие мышечные усилия, чтобы начать, а затем остановить ее движение.
          Подвздошно-поясничная мышца, начинающаяся внутри таза и выходящая вперед к месту своего прикрепления на бедренной кости и чуть ниже тазобедренного сустава, сокращаясь, заставляет ногу двигаться вперед. Замедляют же ее движение подколенные сухожилия, которые у человека расположены почти так же, как и у других приматов.
          Таким образом, несколько мышечных групп которые позволяют шимпанзе двигаться вперед, у человека служат для стабилизации таза и контроля движения нижних конечностей. Лишь две группы мышц - четырехглавая мышца бедра и cсгибатели стопы - остаются в таком положении, которое позволяет им произвести действие, вызывающее реакцию опоры Четырехглавая мышца бедра человека состоит из четырех мышц, расположенных в основном в передней части бедра человека. Она заканчивается мощным сухожилием, которое пересекает надколенную чашечку и прикрепляется к верхушке большой берцовой кости - основной кости нижней части ноги человека.
          Когда во время ходьбы или бега нога, находящаяся позади туловища, сгибается под его тяжестью, мощная четырехглавая мышца сокращается и выпрямляет коленный сустав. Сгибатели стопы, начинающиеся на задней стороне костей нижней части ноги и прикрепленные к пяточной кости с помощью ахиллова сухожилия, сокращаются синхронно с четырехглавой мышцей и заставляют стопу поворачиваться вокруг лодыжки. За счет выпрямления коленного сустава и поворота стопы ноги, находящейся позади туловища, достигается необходимая реакция опоры.

          (Бипедия Люси)
          Насколько развит был этот набор мускульных адаптации у Люси и ей подобных, если судить по ископаемым остаткам? Упомянутая находка включает почти целый крестец, но прилегавшая к нему подвздошная кость была сломана и частично разрушена; она состояла из 40 отдельных фрагментов, сцементированных в единую массу матричной породой камня, в которой она сохранилась. Нередко ископаемые кости, найденные в таком состоянии, могут быть разделены на фрагменты, а затем восстановлены из кусочков, как в картинке-загадке. Обломки безымянной кости Люси, однако, нельзя было отделить, не повредив их. Тогда я сделал слепки с каждого костного фрагмента и соединил их, как того требовал анатомический порядок; восстановленная безымянная кость была затем скопирована в зеркальном отображении, чтобы получить симметричный ей экземпляр. В результате был целиком реконструирован таз одного из предшественников человека, жившего почти 3 млн лет назад.
          Строение таза Люси имеет все признаки бипедии, характерные для таза современного человека. Его подвздошные кости намного короче, чем у человекообразных обезьян. Это укорочение привело к понижению центра масс туловища, в результате его стало легче удерживать в вертикальном положении. Подвздошные кости также стали изогнутыми, чтобы обеспечить латеральное прикрепление отводящих мышц и стабилизировать тем самым таз в момент, когда при ходьбе он поддерживается только одной ногой. На ископаемых костях видны места прикрепления таких мышц, как большая ягодичная, абдукторы и четырехглавая, и при их рассмотрении можно сделать вывод, что у Люси размеры и расположение этих мышц удивительно сходны с таковыми у человека.
          То же самое справедливо и в отношении подвздошно-поясничной мышцы (сгибателя тазобедренного сустава), при сокращении которой начинается выброс ноги вперед: бороздка на краю таза, впереди тазобедренного сустава, соответствует такой же особенности человеческого таза, указывающей на ход мышечных волокон.
          В одном отношении Люси была, пожалуй, даже лучше приспособлена к хождению на двух ногах, чем мы с вами. Ее подвздошные кости более резко выступают кнаружи, а шейка бедра длиннее, чем у современного человека. Тем самым отводящие мышцы получали больший выигрыш в силе по сравнению с таковыми у современных женщин. Правда, в немалой степени этот выигрыш в силе был лишь компенсацией за шире расставленные тазобедренные суставы Люси (за счет чего плечо рычага туловища удлинялось). И все же тщательные измерения плеч рычагов, как туловища, так и абдуктора, - возможные благодаря тому, что таз Люси на редкость хорошо сохранился - показывают, что по сравнению с нашими ее отводящие мышцы имели больший выигрыш в силе. Для стабилизации таза им требовалось меньшее усилие, что в свою очередь уменьшало давление на суставные поверхности.

          (Увеличение мозга, процессы родов и бипедия)
          Почему же гоминид, живший 3 млн. лет назад, обладал этим механическим преимуществом перед своими потомками? Ответ на данный вопрос связан с ускоренным развитием мозга человека, которое происходило на протяжении этих 3 млн. лет. Таз Люси, несомненно, предназначен для передвижения на двух ногах. Выступающие подвздошные кости и длинные шейки бедра увеличили плечо рычага абдукторов, но сформировали таз, который, если взглянуть на него сверху, несколько вытянут в поперечном направлении, в результате чего родовой канал был широким, но как бы сжатым. Для Люси такое строение таза было "приемлемым" - она жила до начала резкого увеличения объема мозга. Череп ее детеныша, вероятно, был не более черепа новорожденного шимпанзе. Процесс родов у Люси был несколько сложнее, чем у человекообразных обезьян, но значительно легче, чем у современных женщин (см. рис. 5).
          По мере увеличения мозга у предков человека тазовое отверстие становилось более округлым. В результате уменьшилось выступание подвздошных костей, что привело к укорочению плеча рычага абдуктора у современного человека (эти изменения менее выражены у мужчин, у которых абдукторы сохранили до некоторой степени больший выигрыш в силе). Между тем у современного человека увеличилась головка бедренной кости, чтобы противостоять возросшим нагрузкам на нее со стороны более напряженно работающих абдукторов. Трудность совмещения в одной и той же тазовой структуре таких различных задач, как эффективная работа тазобедренного сустава при передвижении на двух ногах и обеспечение адекватных родовых путей для ребенка с крупным мозгом, остается, однако, непреодоленной, и процесс родов у человека - один из самых тяжелых в царстве животных.


Рис. 5. Процесс родов и бипедия - два фактора, определившие строение таза современного человека
У шимпанзе головка плода без труда проходила через вход (вверху), среднюю часть (в середине) и выход (внизу) родового канала у Люси процесс родов был труднее ее короткие, развернутые подвздошные кости были идеально приспособлены для передвижения на двух ногах, но родовой канал был широким в поперечном направлении и несколько сжатым. Головка плода могла пройти через него, только если в начале располагалась поперечно, а затем поворачивалась. Более крупный мозг человеческого ребенка обусловил формирование округлого канала. Необходимое удлинение таза привело к уменьшению выступания подвздошных костей, а следовательно, и к уменьшению плеча рычага отводящих мышц. Но, несмотря на это, роды у человека остаются сложным и болезненным процессом, требующим еще одного поворота головки плода внутри родового канала

(Локомоция у австралопитеков и изменение шейки бедра)
          Близкое сходство таза Люси с таковым у современного человека и его разительное отличие от таза шимпанзе с очевидностью свидетельствуют, что она ходила, полностью выпрямившись. Но было ли хождение на двух ногах обычным для Люси? Отказалась ли она от других способов локомоции? Мышечные изменения, способствовавшие прямохождению, делали невозможным эффективное передвижение по земле на четырех конечностях. Но, может быть, Люси часто забиралась на деревья и карабкалась по ним, как это делает большинство приматов, используя все четыре конечности.
          Согласно основным эволюционным принципам, у вида не может развиваться специализированная анатомическая модификация, связанная с определенным типом поведения, таким как передвижение на двух ногах, если этот тип поведения не становится присущим представителям данного вида. Для того чтобы в результате естественного отбора со скелетом, унаследованным Люси, произошли такие глубокие изменения, приведшие к двуногости, ее предки должны были уже проводить на земле значительное время, передвигаясь в выпрямленном положении. Однако анализ ископаемых остатков Люси может дать и более прямые доказательства прямохождения.
          Рассмотрим действие шейки бедра, испытывающей значительные нагрузки при передвижении. В момент, когда нога служит опорой для туловища, тазобедренный сустав передает вес туловища на шейку бедра. Шейка действует как консольная балка, один конец которой прикреплен к несущей конструкции (диафиз бедренной кости), а другой находится под нагрузкой. При ходьбе в шейке возникают высокие нагрузки на изгиб: нижняя се часть испытывает сжатие, а верхняя - растяжение; причем эти нагрузки растут по мере увеличения длины шейки. Длинная шейка бедра, такая как у Люси, уменьшает нагрузку на тазобедренный сустав за счет того, что абдуктор получает выигрыш в силе, но сама шейка при этом испытывает большие нагрузки на изгиб (см. рис. 6).


Рис. 6. Шейка бедра (вид сзади).
Во время ходьбы она испытывает напряжение на изгиб (слева ) под действием веса туловища (в верхней части она растягивается, а в нижней - сжимается) и одновременно сжатие по всей длине со стороны абдуктора, действующего почти параллельно ей (в середине) В результате возникает градиент напряжении, возрастающих сверху вниз. В нижней части шейка бедра испытывает максимальное напряжение сжатия (справа)

Шейка бедра у шимпанзе намного короче, чем у современного человека. Тем не менее ее массивная конструкция позволяет противостоять нагрузкам, возникающим во время передвижения животного. В центре поперечного сечения этой кости находится заполненный костным мозгом канал, окруженный толстым слоем плотного костного вещества. Даже очень плотная кость оказывается менее прочной при растяжении, чем при сжатии; поэтому верхняя половина шейки бедра, которая при изгибе испытывает растяжение, имеет более толстый слой костного вещества. Наличие плотного костного гребня (острый выступ на поперечном срезе) делает шейку бедра шимпанзе похожей на двутавровую балку, которая имеет повышенную прочность на изгиб.
          Поскольку у человека шейка бедра длиннее, чем у шимпанзе, и к ней приложен как вес тела, так и сила сжатия абдуктора, то, казалось бы, она должна быть еще более массивной. Однако если мы посмотрим на ее поперечное сечение, то обнаружим, что наружное кольцо костного вещества оказывается толстым лишь в нижней части шейки, а остальная ее часть окружена тонкой костной скорлупой и заполнена решетчатой конструкцией из мелких костных пластинок, называемых трабекулами. Такая кость вроде бы должна быть менее прочной, вследствие ее пористости. Верхняя часть шейки бедра, испытывающая, вероятно, наибольшую нагрузку на изгиб, действительно содержит меньше костного вещества, чем любая другая часть этой структуры (см. рис. 7). Как же может более длинная шейка бедра человека выдерживать большие нагрузки, если она выглядит намного менее прочной, чем шейка бедра шимпанзе?


Рис. 7. Внутренние структуры шейки бедра (поперечные сечения).
Шейка бедра шимпанзе (А) имеет высокую плотность костного вещества и гребень, увеличивающий ее прочность (виден как выступ). Эти особенности позволяют шейке бедра шимпанзе выдерживать сильные нагрузки при лазанье по деревьям и прыжках. Шейка бедра человека (Б) имеет сверху лишь тонкий слой костного вещества. Она приспособлена только к нагрузкам, испытываемым при ходьбе и беге, когда отводящие мышцы компенсируют напряжение, возникающее в верхней ее части. Шейка бедра, принадлежавшая современной Люси особи (В), имеет ту же структуру, что и человеческая кость Она служила только для передвижения на двух ногах

Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим работу абдукторов - мышц, действующих только при двуногом передвижении. Направление действия этих мышц не вертикальное и примерно параллельно шейке бедра. При сокращении абдукторы толкают головку бедренной кости в суставную впадину, сжимая шейку по всей ее длине. Кроме этого сжатия шейка испытывает также изгиб, когда ее верхняя часть растягивается, а нижняя сжимается. В результате растягивающая нагрузка в верхней части шейки компенсируется и создается градиент напряжения, увеличивающегося от ее верхней части к нижней. В нижней части шейки напряжение максимальное и представляет собой исключительно напряжение сжатия. В этой части шейка бедра у человека состоит из массивного слоя плотного костного вещества, но даже губчатая кость, заполняющая оставшуюся часть шейки, оказывается довольно прочной на сжатие.
          Другие мышцы помогают абдукторам "заставлять" шейку бедра работать на сжатие. Самая главная из них - грушевидная мышца, которая начинается на передней поверхности бедра и заканчивается на наружном крае шейки бедра. Такое положение позволяет этой мышце усиливать сжимающую нагрузку на шейку бедра. Синхронное действие всех этих мышц в тот момент, когда вес туловища передается на шейку, позволяет этой, казалось бы, хрупкой кости выдерживать нагрузку.
          Однако из-за особого распределения костного вещества шейка бедра оказывается весьма уязвимой, если абдукторы и другие мышцы действуют недостаточно синхронно. Весьма часты переломы этой кости в старческом возрасте, и это происходит не только потому, что у пожилых уменьшается плотность кости. "Сломанные бедра" есть результат ухудшения координации мускулатуры. Таким образом, строение шейки бедра у человека требует такого действия мышц, которое характерно для передвижения на двух ногах. Ее "конструкция" не рассчитана на лазанье но деревьям и "древесную акробатику", когда она часто подвергалась бы значительным напряжениям на изгиб, не испытывая одновременного сжатия со стороны абдукторов.
          Шейка бедра австралопитеков, будучи даже длиннее, чем у современного человека, испытывала гораздо более сильные напряжения на изгиб. Если бы эти предки человека часто лазали по деревьям, подвергая шейку бедра нагрузкам и не компенсируя их координированным сжатием с помощью абдукторов, кость должна бы быть у них еще более массивной, чем у человекообразных обезьян. В том же месте, где были обнаружены остатки Люси, найдены несколько бедренных костей гоминид. Каждый образец отчетливо демонстрирует человеческий тип строения шейки бедра с тонким слоем кости по ее верхнему краю.

          (Австралопитеки были прямоходящими)
          Таким образом, шейка бедра Люси приспособлена исключительно для прямохождения. Она не просто умела ходить на двух ногах, но это был для нее единственный способ локомоции.
          Я так подробно остановился на анатомии таза Люси, потому что он сохранил отчетливые признаки бипедии. Однако анализ остальной части скелета Люси, а также скелетов других представителей рода Australopithecus позволяет обнаружить не менее важные особенности, свидетельствующие о бипедии и исключающие применение других способов локомоции.
          Например, коленный сустав способен выдерживать большие нагрузки в полностью выпрямленном состоянии по сравнению с таким же суставом других приматов; конструкция его такова, что бедренная и большеберцовая кости расположены под небольшим углом, благодаря чему при хождении стопа может быть без труда помещена прямо под центром масс туловища. Лодыжка также претерпела изменения, чтобы быть способной поддерживать все тело, а играющий роль амортизатора свод позволяет стопе выдерживать возросшую нагрузку. Большой палец ноги не противопоставлен остальным, как у четвероногих антропоидов, а параллелен им. Стопа из хватательного органа, приспособленного для лазанья по деревьям, стала опорным рычагом, позволяющим осуществлять движение вперед при прямохождении. Верхние конечности также менее приспособлены для лазанья: как руки в целом, так и пальцы стали значительно короче, чем у обезьян.
          Предки Люси, должно быть, спустились с деревьев и встали с четырех конечностей на две задолго до ее появления на Земле, вероятно, в самом начале эволюции человека. Я высказал предположение, объясняющее, почему бипедия, несмотря на многие связанные с ней неудобства, возникла задолго до того, как наши предки смогли использовать освобожденные от функции передвижения руки для переноски орудий или оружия. Это было частью новой стратегии размножения, при которой самец занимался добычей пищи, и которая привела первых гоминид к процветанию и разнообразию форм.
          Споры по поводу предложенного мною объяснения будут продолжаться, но, согласно убедительным свидетельствам, бипедия была в числе первых анатомических признаков, ознаменовавших переход к разумной жизни.